В 2025 году журналу
ИСПОЛНИЛОСЬ
95 ЛЕТ!
ЧИТАЙТЕ
Материалы к юбилею >>>

РУБРИКИ
![]() Племенное дело |
![]() Крупный план |
![]() Актуально |
![]() Корма |
![]() Техническая политика |
![]() Событие |
![]() Ветеринария |
![]() Эксклюзивное интервью |
![]() Статистика |
![]() Выставки |
Творчество
наших читателей
ЧИТАЙТЕ
Автор С.И. КАЛИНИЧЕНКО
ГИМН СВИНЬЕ >>>
DOI: 19.37925/0039-713X-2026-1-10-13
УДК 636.4:636.083
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАРКЕРА MC4R ПРИ СОЗДАНИИ СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ ЛИНИЙ СВИНЕЙ
А.А. НОВИКОВ, доктор биолог. наук, Е.Н. СУСЛИНА, доктор с.-х. наук, профессор, Ю.П. БРЕСЛАВЕЦ, кандидат с.-х. наук, доцент, Н.В. БАШМАКОВА, научный сотрудник, ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт племенного дела», А.Г. КОЩАЕВ, доктор биолог. наук, профессор, академик РАН, ФГБОУ ВО «Кубанский государственный аграрный университет имени И.Т. Трубилина», Г.С. ПОХОДНЯ, доктор с.-х. наук, профессор, ФГБОУ ВО «Белгородский государственный аграрный университет имени В.Я. Горина»
Основой эффективного развития современного свиноводства является создание специализированных линий и применение гибридизации для получения гетерозисных помесей с высокими продуктивными качествами.
В селекции свиней широкое распространение получил метод маркер-ассоциированной селекции, позволяющий по ДНК-аналитическим показателям отбирать племенных животных на ранних этапах онтогенеза, сокращая сроки и повышая точность оценки их племенной ценности. Одним из перспективных генетических маркеров продуктивности свиней является ген MC4R (melanocortin 4 receptor), полиморфные варианты которого ассоциированы с откормочными и мясными качествами потомства.
Известно несколько подходов к отбору свиней на повышение откормочных и мясных качеств с использованием ДНК-маркеров и биохимических критериев. Так, М.Е. Михайлова с соавт. предложили способ селекции на повышение мясооткормочных качеств молодняка свиней на основе ПЦР-ПДРФ-анализа гена IGF2, отбирая хряков с генотипами Qq и QQ для спаривания со свиноматками [1]. Однако данный способ не учитывает генотип свиноматок и опирается на другой маркерный ген.
В другом подходе, запатентованном В.Д. Кабановым, отбор племенного молодняка осуществлялся при достижении поросятами массы 90–100 кг по степени концентрации свободного лизина в мышечной ткани [2]. Хотя этот биохимический критерий отражает мясную продуктивность, необходимость вырастить животных до значительной массы не способствует сокращению сроков селекции.
Еще один известный метод направлен на подбор пар пород, типов и линий по индексу гетерозиса, вычисляемому на основе генетического сходства по ряду иммуногенетических локусов. Такой подход позволяет прогнозировать комбинационную способность исходных форм, однако он довольно сложен и трудоемок в практическом исполнении.
Наиболее близким к нашей работе является способ диагностики племенной ценности свиней породы дюрок по гену MC4R, в котором разработана тест-система для генотипирования животных этого генотипа [4]. Недостатком прототипа является то, что он не учитывает целенаправленное формирование родительских форм (линий) для получения эффекта гетерозиса по откормочным и мясным качествам потомства.
Ключевые слова: свиньи, селекция, маркер MC4R, гетерозис, откормочные качества, мясные качества, специализированные линии.
Using the genetic marker MC4R in the creation of specialized pig lines
A.A. NOVIKOV, doctor of biological sciences, E.N. SUSLINA, doctor of agricultural sciences, professor, Yu.P. BRESLAVETS, candidate of agricultural sciences, associate professor, N.V. BASHMAKOVA, researcher, All-Russian Research Institute of Breeding, A.G. KOSHCHAEV, doctor of biological sciences, professor, academician of the RAS, Kuban State Agrarian University named after I.T. Trubilin, G.S. POHODNYA, doctor of agricultural sciences, professor, Belgorod State Agrarian University named after V.Ya. Gorin
The basis of effective development of modern pig-breeding is the creation of specialized lines and the use of hybridization to obtain heterosis crossbreds with high productivity.
Marker-assisted selection is widely used in pig-breeding, allowing breeders to select animals at early ontogenetic stages using DNA analysis, thereby shortening the evaluation period and increasing the accuracy of breeding value prediction. One of the promising genetic markers for pig performance traits is the MC4R gene (melanocortin 4 receptor), whose polymorphic variants are associated with fattening and meat qualities.
There are several approaches to selecting pigs for improved fattening and meat qualities using DNA markers and biochemical criteria. For example, M.E. Mikhailova et al. proposed a method for selecting pigs for improved meat and fattening qualities based on PCR-RLFP analysis of the IGF2 gene, selecting boars with Qq and QQ genotypes for mating with sows [1]. However, this method does not take into account the genotype of sows and relies on a different marker gene.
In another approach patented by V.D. Kabanov, the selection of breeding young animals was carried out when the piglets reached a weight of 90-100 kg based on the concentration of free lysine in their muscle tissue [2]. Although this biochemical criterion reflects meat productivity, the need to grow the animals to a significant weight does not contribute to reducing the selection time.
Another well-known method is aimed at selecting pairs of breeds, types, and lines based on the heterosis index, which is calculated based on genetic similarity in a number of immunogenetic loci. This approach allows for predicting the combinational ability of the original forms, but it is quite complex and time-consuming to implement in practice.
The closest to our work is the method of diagnosing the breeding value of Duroc pigs based on the MC4R gene, which developed a test system for genotyping animals of this genotype [4]. The disadvantage of the prototype is that it does not take into account the purposeful formation of parental forms (lines) to obtain the effect of heterosis in the fattening and meat qualities of the offspring.
Key words: pigs, selection, MC4R gene, heterosis, fattening traits, meat traits, specialized lines.
Введение
Создание специализированных линий свиней, обладающих высокой племенной ценностью, и их последующее скрещивание с целью проявления гетерозиса – важное направление селекции, ориентированное на повышение продуктивности отрасли свиноводства. Согласно современным программам селекции, формирование специализированных отцовских и материнских линий по откормочным и мясным качествам позволяет получать F1-гибриды, превосходящие родительские формы по скороспелости, интенсивности роста и качеству мясной продукции. Ускорение селекционного процесса возможно за счет применения молекулярно-генетических методов и маркер-ассоциированной селекции, которые помогают отбирать животных-носителей благоприятных аллелей генов, влияющих на продуктивность.
Ген MC4R привлекает особое внимание как молекулярный маркер, связанный с регуляцией аппетита и обмена веществ. Полиморфизм гена MC4R (замена Asp298) установлен в качестве фактора, влияющего на потребление корма, скорость роста и толщину шпика у свиней. Использование данного гена в селекции свиней может повысить эффективность отбора по откормочным и мясным качествам.
Анализ патентной и научной литературы показывает, что попытки внедрения маркерной селекции для улучшения откормочных качеств предпринимались и ранее. Тем не менее ни один из известных методов полностью не учитывал необходимость одновременного повышения частоты благоприятного аллеля в обеих родительских линиях и поддержания между ними генетической дифференциации, обеспечивающей эффект гетерозиса.
В этой связи разработка комплексного подхода, сочетающего отбор по маркеру MC4R с управлением генетическим разнообразием двух родительских стад, является актуальной научной задачей.
Цель исследования – разработка и экспериментальное обоснование метода селекции свиней, направленного на повышение откормочных и мясных качеств потомства посредством создания специализированных родительских линий с использованием маркера MC4R и гетерозисной гибридизации.
Материалы и методы исследований
Исследования проводились на свиньях породы дюрок в условиях хозяйства СПК «Колхоз имени В.Я. Горина» Белгородской области. В соответствии с разработанным методом были сформированы две родительские группы: отцовское стадо (хряки-производители) и материнское стадо (свиноматки).
Подбор животных в стадо осуществлялся с учетом генотипа по гену MC4R: отбирали хряков и свиноматок с генотипом AA. Доля животных с генотипом AA в каждом стаде составляла не менее 60%. Одновременно обеспечивали относительно высокую генетическую однородность внутри каждого стада и достаточное генетическое различие между ними. Для этого уровень гомозиготности каждого стада поддерживали на уровне 70–80%, а индекс генетического сходства между отцовским и материнским стадом ограничивали величиной 40%.
Генотипирование свиней по локусу MC4R проводили методом ПЦР-анализа с последующим определением аллелей. У поросят от спаривания сформированных линий определяли генотип MC4R при отъеме в возрасте 28–30 дней, то есть на раннем этапе, не дожидаясь откорма до товарной массы. После отъема от маток все поросята (100 голов) были помещены на контрольный откорм до достижения живой массы 100 кг для оценки собственной продуктивности по основным откормочным и мясным показателям.
Согласно «Инструкции по бонитировке свиней» (2009), в экспериментах регистрировали следующие показатели:
▪ возраст достижения живой массы 100 кг;
▪ толщину шпика на уровне шестых-седьмых грудных позвонков;
▪ длину туловища (по точкам от затылочного гребня до корня хвоста);
▪ среднесуточный прирост живой массы.
Полученные результаты по каждому признаку сравнивали с аналогичными показателями, описанными для группы свиней породы дюрок при использовании прототипа метода (без целенаправленного отбора по MC4R и гетерозисного подбора пар).
Для количественной оценки генетической однородности (гомозиготности) стада использовали показатель уровня гомозиготности Уг, рассчитываемый по формуле:
Уг=Кг/N,
где Kг – количество гомозиготных генов (аллелей) в генотипе животных стада, N – общее количество анализируемых генов. В качестве N учитывали суммарное число аллельных состояний по выбранному набору полиморфных локусов у всех особей стада.
Для оценки генетического различия между родительскими стадами вычисляли индекс генетического сходства S по формуле:
S=(∑(P1i+P2i)2/∑(P1i+P2i)-1,
где P1i и P2i – частоты i-го аллеля в первом и втором стаде соответственно. Чем ниже значение S, тем меньше генетическое сходство (больше различие) между стадами. В расчетах аллельных частот использовали данные по наследственным группам крови и другим иммуногенетическим маркерам, принятым в свиноводстве для оценки генетического разнообразия.
Статистическую обработку результатов проводили с использованием показателя разности средних и критерия Стьюдента согласно рекомендациям Н.А. Плохинского [5]. Достоверность различий между группами (потомство, полученное по предлагаемому способу, и группа прототипа) оценивали по уровню значимости P<0,001.
Результаты исследований
Генетическая структура потомства
Применение разработанного подхода позволило существенно изменить распределение генотипов MC4R в потомстве по сравнению с контрольной группой (прототипом). Частоты встречаемости генотипов гена MC4R у потомства, полученного от подобранных специализированных линий, и в прототипной группе приведены в таблице 1.
Таблица 1. Частота генотипов гена MC4R у хрячков и свинок (%)
|
Генотип |
Прототип (хрячки) |
Прототип (свинки) |
Потомство (хрячки) |
Потомство (свинки) |
|
AA |
40,0 |
40,0 |
61,0 |
62,0 |
|
AG |
50,0 |
51,1 |
27,0 |
27,0 |
|
GG |
10,0 |
8,9 |
12,0 |
11,0 |
Примечание: различия частот генотипов между группой прототипа и потомством по предлагаемому способу статистически высоко достоверны ‒ P<0,001.
Как видно из таблицы 1, в потомстве, полученном по предлагаемому способу, доля особей с желательным генотипом AA значительно выше (≈61–62%), чем в контрольной группе, где частота AA составляла ~40%. Соответственно, доля гетерозигот AG в опытном потомстве снизилась почти в два раза (до 27% против ~50% в прототипе).
Доля генотипа GG в обеих группах невелика (около 10%) и изменилась незначительно. Статистический анализ подтверждает достоверность отличий в распределении генотипов между группами (P<0,001).
Повышение частоты генотипа AA у потомства свидетельствует об эффективности отбора родительских форм по данному локусу. Отмеченное перераспределение генотипов создает предпосылки к улучшению откормочных показателей стада, поскольку именно генотип AA связывают с повышением скорости роста и мясной кондицией у свиней.
Откормочные и мясные качества потомства
Результаты контрольного выращивания помесного потомства дюрок (специализированные линии AA×AA) по основным продуктивным показателям представлены в таблицах 2 иДля наглядности данные животных разделены: таблица 2 содержит показатели свинок, а таблица 3 – хрячков. В этих же таблицах приведены аналогичные показатели для группы прототипа (чистопородные дюрки без применения отбора по MC4R) [4]. Это позволяет провести сравнительный анализ продуктивности потомства, полученного новым методом, с исходными данными прототипа.
Таблица 2. Откормочные и мясные качества свинок породы дюрок (M±m)
|
Генотип |
Возраст достижения 100 кг, дн. |
Возраст достижения 100 кг, дн. |
Толщина шпика, мм |
Толщина шпика, мм |
Длина туловища, см |
Длина туловища, см |
Среднесуточный прирост, г |
Среднесуточный прирост, г |
|
прототип |
потомство |
прототип |
потомство |
прототип |
потомство |
прототип |
потомство |
|
|
GG |
167,3±5,6 |
161,0±1,6 |
12,9±1,3 |
12,0±1,8 |
115,0±1,0 |
120,2±1,6 |
748,5±7,0 |
756,8±12,2 |
|
AG |
163,4±2,2 |
156,0±2,4 |
13,1±0,7 |
11,8±1,1 |
117,0±4,7 |
119,1±1,3 |
765,6±11,5 |
769,7±10,9 |
|
AA |
161,6±2,9 |
154,0±1,3 |
12,4±0,8 |
10,9±1,2 |
120,5±0,8 |
123,8±2,1 |
806,8±28,6 |
879,5±11,5 |
Таблица 3. Откормочные и мясные качества хрячков породы дюрок (M±m)
|
Генотип |
Возраст достижения 100 кг, дн. |
Возраст достижения 100 кг, дн. |
Толщина шпика, мм |
Толщина шпика, мм |
Длина туловища, см |
Длина туловища, см |
Среднесуточный прирост, г |
Среднесуточный прирост, г |
|
прототип |
потомство |
прототип |
потомство |
прототип |
потомство |
прототип |
потомство |
|
|
GG |
146,0±1,9 |
148,2±1,8 |
11,2±1,2 |
9,8±1,2 |
119,0±2,3 |
123,0±2,1 |
930,0±39,5 |
958,0±42,1 |
|
AG |
146,8±2,4 |
144,9±2,1 |
12,1±1,2 |
11,0±1,0 |
121,8±1,5 |
125,0±1,9 |
957,8±46,8 |
962,0±42,6 |
|
AA |
144,8±2,2 |
136,9±1,6 |
10,3±1,4 |
8,7±1,1 |
127,4±2,0 |
131,0±1,6 |
982,6±36,3 |
1067,0±35,4 |
Анализ данных таблиц 2 и 3 демонстрирует заметные преимущества потомства, полученного с использованием отбора по MC4R и гетерозисной схемы, особенно по отношению к особям, несущим целевой генотип AA. У свинок с генотипом AA, полученных по предлагаемому способу, скороспелость возросла: они достигали 100 кг живой массы в среднем на 7,6 дня раньше, чем аналогичные свинки в группе прототипа (154,0 против 161,6 дня). Одновременно у них отмечено снижение толщины шпика на ~1,5 мм (10,9 мм против 12,4 мм у прототипа), что указывает на более высокую постную мясность туш. Длина туловища у свинок AA из опытной группы превышала контроль на 3,3 см (123,8 см против 120,5 см), а среднесуточный прирост ‒ на ~9%, составив 879,5 г против 806,8 г у прототипа.
Все перечисленные различия у свинок AA достоверны (P<0,001). У свинок с генотипом AG улучшения показателей также прослеживались (уменьшение возраста достижения 100 кг на ~7 дней, снижение шпика на 1,3 мм, небольшое увеличение длины туловища и прироста), хотя они менее выражены, чем у AA. Для генотипа GG у свинок динамика отмечалась лишь небольшим сокращением возраста достижения 100 кг (~6 дней) и снижением толщины шпика (~0,9 мм) у потомства, тогда как среднесуточный прирост остался практически без изменений.
У хрячков тенденции в изменении откормочных качеств сходны с таковыми у свинок, но выражены даже сильнее для желательного генотипа (табл. 3). Хрячки AA, полученные по нашему способу, превосходят своих ровесников из группы прототипа по всем показателям: они росли значительно быстрее, достигая 100 кг на ≈8 дней раньше (136,9 против 144,8 дня; P<0,001), их шпик оказался тоньше более чем на 1,5 мм (8,7 мм против 10,3 мм), длина туловища больше на ~3,6 см, а среднесуточный прирост ‒ на 8–9%, превысив 1 кг (1067 г против 983 г у контроля). Таким образом, преимущество по генотипу AA ярко выражено у обоих полов, но особенно у хрячков, у которых сочетание двух факторов – высокого собственного генетического потенциала AA и гетерозисного эффекта – дало максимальный прирост продуктивности.
Что касается носителей генотипа AG, у потомства хрячков наблюдается умеренное улучшение скороспелости (на ~2 дня быстрее ‒ 144,9 против 146,8 дней) и снижение шпика на 1,1 мм, что аналогично тренду у свинок. Среднесуточный прирост хрячков AG практически не изменился по сравнению с прототипом.
Интересно отметить, что для генотипа GG у хрячков существенных преимуществ не выявлено: возраст достижения 100 кг в опытной группе даже незначительно увеличился (+2,2 дня), хотя величина шпика снизилась (~1,4 мм), а среднесуточный прирост чуть повысился. Вероятной причиной отсутствия заметного прогресса у носителей неблагоприятного генотипа (GG) может быть то, что основной вклад в улучшение показателей в нашем методе вносит именно повышение частоты аллеля A и связанный с ним эффект. Индивидуумы с генотипом GG, не имеющие аллеля A, в меньшей степени отвечают на генетическое совершенствование линий, и потенциальный гетерозисный эффект у них ограничен. Кроме того, число животных с GG в потомстве невелико, что могло отразиться на точности оценки их средних показателей (высокий разброс значений).
В целом же результаты подтверждают, что отбор племенных пар по генотипу MC4R AA и создание генетически разнородных родительских стад позволили значительно улучшить откормочную скороспелость и мясную продуктивность потомства.
Полученные данные согласуются с известными представлениями о влиянии генов, связанных с регулированием обмена веществ, на хозяйственно полезные признаки.
Аллель A гена MC4R ассоциирован с усилением активности меланокортинового рецептора, что ведет к снижению потребления корма и отложению жира. В наших экспериментах животные с генотипом AA показали меньшую жирность туши (тонкий шпик) при более высокой скорости роста, что соответствует указанному механизму.
Применение в гибридизации двух гомогенных по MC4R линий (отцовской и материнской) обеспечило синергический эффект: помеси унаследовали желательный аллель от обоих родителей и одновременно воспользовались эффектом гетерозиса благодаря генетическому различию между родительскими стадами. Это позволило существенно перевесить показатели контрольной группы (прототипа).
Таким образом, научная новизна нашего подхода заключается в комбинации маркер-ассоциированной селекции (по MC4R) с управляемой гибридизацией линий, что дает более значимый результат, чем использование каждого из этих приемов отдельно.
Заключение
Разработанный генетический метод создания специализированных линий свиней на основе маркера MC4R доказал свою эффективность. Отбор производителей с генотипом MC4R AA при формировании родительских стад и ограничение уровня родственного скрещивания (генетического сходства) между ними позволили увеличить частоту благоприятного аллеля A в популяции и реализовать высокий гетерозисный эффект в помесном потомстве. В результате получено достоверное улучшение откормочных и мясных качеств: потомство специализированных линий породы дюрок превосходило контрольных сверстников по скороспелости, интенсивности роста и мясной кондиции туш.
Предлагаемый подход ускоряет селекционный процесс за счет оценки племенной ценности животных уже в молодом возрасте (на стадии отъема) и сокращения поколения при создании новых линий. По сравнению с прототипом, у которого учитывалась только генотипическая ценность производителей по MC4R, этот способ обеспечивает формирование родительских форм, генетически оптимизированных для получения гетерозисного потомства, что является новым шагом в практике свиноводства [4].
Внедрение данного метода в селекционно-гибридные программы позволит в более короткие сроки создавать породные линии свиней с улучшенными откормочными и мясными характеристиками и стабильно воспроизводить высокопродуктивных гибридов для промышленного свиноводства.
Литература